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捕捉神經(jīng)遞質(zhì)受體和離子通道

點(diǎn)擊次數(shù):856 更新時(shí)間:2023-08-14

利用高分辨率顯微技術(shù)確定膜蛋白的位置




中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的神經(jīng)遞質(zhì)受體和離子通道位于神經(jīng)元突觸前后的膜室和突觸外膜室內(nèi)。這些蛋白質(zhì)的激活對(duì)突觸融合和調(diào)節(jié)遞質(zhì)釋放的影響取決于它們相對(duì)于突觸的精確位置,以及分子在細(xì)胞微隔室的密度大小和耦合效應(yīng)。因此,對(duì)膜約束受體和離子通道進(jìn)行高分辨率的定性與定量的可視化研究,對(duì)于理解它們?cè)诩?xì)胞通訊中發(fā)揮的作用至關(guān)重要。






神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的分子動(dòng)力學(xué)

神經(jīng)系統(tǒng)的學(xué)習(xí)能力和環(huán)境適應(yīng)能力表明,從動(dòng)力學(xué)角度而言,神經(jīng)元具有改變其連接數(shù)量、類型和強(qiáng)度的基本能力。這些連接被稱為突觸,是突觸后神經(jīng)元和突觸前末梢之間高度有序的接點(diǎn)。特化的突觸膜包含大量分子,如受體、離子通道和相關(guān)結(jié)構(gòu)蛋白,其中精確的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)對(duì)其發(fā)揮正常功能具有促進(jìn)作用。大量研究表明,這些蛋白質(zhì)的位置和它們相對(duì)于突觸的位置都會(huì)對(duì)其功能作用產(chǎn)生實(shí)質(zhì)性影響。神經(jīng)遞質(zhì)受體位于神經(jīng)元突觸后區(qū)的突觸膜上,直接接觸釋放的神經(jīng)遞質(zhì)。


因此,受體瞬時(shí)激活,迅速產(chǎn)生突觸后反應(yīng),與突觸前動(dòng)作電位之間具有精確的鎖時(shí)關(guān)系。相反,位于突觸外質(zhì)膜上的受體,遠(yuǎn)離突觸點(diǎn),被溢出的神經(jīng)遞質(zhì)激活,產(chǎn)生抑制性電導(dǎo),該電導(dǎo)與單個(gè)突觸前動(dòng)作電位之間并不存在精確的鎖時(shí)關(guān)系,而是以較慢的速度反映整體網(wǎng)絡(luò)活動(dòng)[1]。受體也可位于突觸前,要么位于軸突末梢的突觸外膜上,要么位于突觸前網(wǎng)格上,由相同或相鄰的突觸扣結(jié)釋放出的神經(jīng)遞質(zhì)所激活。與神經(jīng)遞質(zhì)受體一樣,離子通道也位于神經(jīng)元的樹突膜和軸突末梢上。突觸后通道通常在突觸輸入的融合與可塑性方面發(fā)揮作用,并通過介導(dǎo)緩慢的抑制性突觸反應(yīng),增強(qiáng)靜息膜電位,來控制神經(jīng)元興奮。


集中于突觸前活性區(qū)或位于突觸扣結(jié)外膜的突觸前離子通道參與調(diào)節(jié)神經(jīng)遞質(zhì)的釋放,從而在神經(jīng)元活動(dòng)的突觸前調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用。因此,很容易理解,同一受體和離子通道針對(duì)細(xì)胞的不同亞細(xì)胞區(qū)室時(shí)可以滿足不同的功能要求 [1]。


此外,膜蛋白激活對(duì)突觸融合與調(diào)節(jié)遞質(zhì)釋放所產(chǎn)生的影響,主要取決于受體和離子通道在靶神經(jīng)元區(qū)室的密度大小和功能耦合,膜蛋白激活對(duì)受體和離子通道相對(duì)于興奮性和抑制性突觸點(diǎn)所處位置的影響也是同理。因此,問題在于如何在高分辨率下精準(zhǔn)確定這些分子的亞細(xì)胞位置






先進(jìn)的高分辨率免疫細(xì)胞化學(xué)方法

為此,下列先進(jìn)的高分辨率免疫細(xì)胞化學(xué)方法已得到廣泛應(yīng)用:

1

包埋前免疫膠體金法;

2

包埋后免疫膠體金法;

3

基于十二烷基硫酸鈉(SDS)的冷凍斷裂復(fù)型標(biāo)記(SDS-FRL)技術(shù)。

(1)在包埋前免疫膠體金法中,一個(gè)0.8nm或1.4nm的金顆粒與二抗發(fā)生耦合反應(yīng),從而促進(jìn)適當(dāng)?shù)臐B透。隨后采用銀強(qiáng)化法,對(duì)金顆粒進(jìn)行強(qiáng)化,生成大小足以被檢測(cè)的顆粒。


由于這種方法生成了非擴(kuò)散性標(biāo)記,因此可以確定發(fā)生反應(yīng)的精確位置以及蛋白質(zhì)在突觸外和突觸周圍所處的位置。然而,我們無法利用這種方法檢測(cè)突觸蛋白,原因可能在于固定組織的特化突觸結(jié)構(gòu)中的抗原表位難以確定[2]


(2)包埋后免疫膠體金法解決了包埋前技術(shù)存在的問題。該方法使免疫化學(xué)品與暴露在超薄切片表面的抗原發(fā)生反應(yīng),隨后采用與檢測(cè)非突觸分子相同的靈敏性檢測(cè)法來檢測(cè)突觸蛋白。這種方法還改善了蛋白質(zhì)密度的定量評(píng)估。


但是,在樹脂包埋切片中,大量蛋白質(zhì)掩藏,無法確定抗體,如此便限制了這種技術(shù)的檢測(cè)靈敏度[2]。


(3)在SDS-FRL技術(shù)中,我們先用高壓冷凍儀(徠卡EM ICE)對(duì)腦組織進(jìn)行冷凍,然后使用復(fù)型儀(徠卡EM ACE900)對(duì)冷凍樣本進(jìn)行冷凍斷裂。蛋白質(zhì)會(huì)被分配到質(zhì)膜的原生質(zhì)面(P面)或外質(zhì)面(E面)。將分子固定在薄碳層(3-5nm)上,再進(jìn)行2nm厚的鉑/碳層鍍膜,遮住膜面,然后用15-20nm厚的碳沉積物強(qiáng)化這種材料[3]。與傳統(tǒng)的免疫膠體金法相比,SDS-FRL技術(shù)有兩個(gè)主要優(yōu)勢(shì)。






首先,SDS-FRL技術(shù)的靈敏度大大高于包埋前和包埋后技術(shù),因?yàn)槟さ鞍妆┞队趶?fù)型品的二維表面(圖1),使其很容易接觸到免疫試劑。此外,SDS會(huì)使抗原表位發(fā)生變性,讓適合進(jìn)行免疫印跡解析的抗體與固定在復(fù)型膜上的蛋白質(zhì)發(fā)生相似反應(yīng)。其次,我們可以同時(shí)觀察到突觸蛋白質(zhì)和突觸外蛋白質(zhì),并且可以在膜段中實(shí)現(xiàn)免疫膠體金密度的量化。

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圖1:利用SDS冷凍斷裂復(fù)型標(biāo)記技術(shù)展示海馬細(xì)胞樹突中GABA(B1)和Kir3.2的分布和共定位分析。圖A:在一個(gè)假定錐體細(xì)胞的樹突軸(Den)和樹突棘(s)的表面上發(fā)現(xiàn)了GABA(B1)亞單位的免疫顆粒群(箭頭處)。圖B、C:Kir3.2(5nm顆粒;雙箭頭處)、GABA(B1)(10nm;箭頭處)和PSD-95(C中15nm)的雙重和三重免疫膠體金標(biāo)記顯示,這兩種蛋白質(zhì)在錐體細(xì)胞的樹突棘(B和C)中聚集,并與PSD-95(C)的免疫反應(yīng)所指的谷氨酸能突觸相關(guān)聯(lián)。比例尺:200 nm

與其他方法一樣,這種免疫細(xì)胞化學(xué)法也有一定局限性。首先,我們很難識(shí)別標(biāo)記的形態(tài)結(jié)構(gòu),因此,有必要使用標(biāo)記蛋白,從而有助于識(shí)別經(jīng)過斷裂的膜[6]。其次,我們無法預(yù)測(cè)膜蛋白會(huì)分離到P面還是E面:有些蛋白優(yōu)先分到P面,如GABA(B1)、Kir3.2[4],或分到E面,如AMPA受體[5],而其他蛋白,如gluRδ2[6],則同時(shí)定位于兩個(gè)面。因此,進(jìn)行定量研究應(yīng)仔細(xì)檢查分子的分配。




綜上所述,這三種免疫細(xì)胞化學(xué)技術(shù)提供了關(guān)于蛋白質(zhì)的細(xì)胞和亞細(xì)胞分布的補(bǔ)充信息,在高分辨率下對(duì)受體和離子通道在神經(jīng)元突觸前后區(qū)的定位和共定位問題進(jìn)行定性定量分析時(shí),這些技術(shù)得到廣泛應(yīng)用。






參考文獻(xiàn)

1. Farrant M, Nusser Z: Variations on an inhibitory theme: phasic and tonic activation of GABA(A) receptors. Nature Rev Neuroscience 6:3 (2005) 215–229.

2. Lujan R, Nusser Z, Roberts JDB, Shigemoto R, Somogyi P: Perisynaptic location of metabotropic glutamate receptors mGluR1 and mGluR5 on dendrites and dendritic spines in the rat hippocampus. Eur J Neuroscience 8:7 (1996) 1488–1500.

3. Fukazawa Y, Masugi-Tokita M, Tarusawa E, Hagiwara H, Shigemoto R: SDS-digested freezefracture replica labeling (SDS-FRL), in: Handbook of Cryo-preparation Methods for Electron microscopy, eds. Cavalier A, Spehner D, Humbel BM; CRC Press, New York (2009) 567–586.

4. Kulik A, Vida I, Fukazawa Y, Guetg N, Kasugai Y, Marker CL, Rigato F, Bettler B, Wickman K, Frotscher M, Shigemoto R. Compartment-dependent colocalization of Kir3.2-containing K+ channels and GABAB receptors in hippocampal pyramidal cells. J Neuroscience 26:16 (2006) 4289–4297.

5. Masugi-Tokita M, Tarusawa E, Watanabe M, Molnar E, Fujimoto K, Shigemoto R: Number and density of AMPA receptors in individual synapses in the rat cerebellum as revealed by SDS-digested freeze-fracture replica labeling. J Neuroscience 27:8 (2007a) 2135–2144.

6. Masugi-Tokita M, Shigemoto R: High-resolution quantitative visualization of glutamate and GABA receptors at central synapses. Curr opinion in Neurobiology 17 (2007b) 387–393.

7.Fujimoto K: Freeze-fracture replica electron microscopy combined with SDS digestion for cytochemical labeling of integral membrane proteins. Journal of Cell Science 108 (1995) 3443–3449.



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